Глазки и глаза медуз

Светочувствительный пигмент. Кривые спектральной чувствительности хорошо совпадают со спектрами абсорбции А1-родопсина колбочек с небольшими вариациями положения максимумов: около 500 нм у T.cystophora, Chiropsalmus sp. и C.bronzie и 510 нм у C.marsupialis. Присутствие опсина (и, очевидно, родопсина) в сетчатке главных глаз и щелевидном глазке медузы C. marsupialis установлено иммунохимически. Положительная реакция получена с антителами опсина палочек и некоторых колбочек рыбы рода Danio, но не с антителами мухи Drosophila.

Тот факт, что реакция проходит с антителами нескольких родопсинов, может указывать на гетерогенность рецепторных клеток медуз. Однако у клеток сетчатки медузы T. сystophora дала положительные результаты только иммунохимическая реакция с опсином ультрафиолетового пигмента Danio.

Установлено присутствие сразу нескольких различных опсинов у гидромедуз: 18 у C.radiatum и 2 - у Podocoryne carnea, последняя из которых не имеет органов зрения. Гибридизацией in situ показано присутствие опсина не только в глазах C.radiautum, но также и в других частях тела медуз, например щупальцах и гонадах, осуществляя, вероятно, функцию светового контроля таких процессов, как созревание половых клеток. Методом максимального сходства установлено, что опсин медуз по своей молекулярной структуре ближе к пигменту цилиарных, нежели рабдомерных фоторецепторов.

Каскады фототрансдукции. Ключевую роль в этом процессе играют G-белки. Они активируют ферменты, катализирующие специфические биохимические реакции, конечным продуктом которых является изменение концентрации молекул, играющих роль внутриклеточных медиаторов.

Эти вещества управляют состоянием ионных каналов, определяя величину электрического потенциала клетки. Сейчас известно, что в фоторецепторных клетках стрекающих реализуется два пути фототрансдукции через регуляцию внутриклеточной концентрации циклических форм нуклеотидов ГМФ и АМФ белками Go и Gs соответственно. Установлена локализация в сетчатке кубомедузы Carybdea rastonii опсина, белка Gs и цАМФ, концентрация которого увеличивается на свету. Можно отметить сходство этих путей с механизмом фототрансдукции цилиарных клеток позвоночных и моллюсков в плане вовлечения в него циклического нуклеотида.

Сопоставление основных компонентов световой чувствительности сетчатки разных групп животных

По принципиальным чертам строения и деталям молекулярных процессов глаз медуз удивительно похож на орган зрения позвоночных животных. Можно указать на цилиарный тип фоторецепторов, клеточное строение хрусталика, вовлечение циклических нуклеотидов в механизм фототрансдукции и использование меланина как экранирующего пигмента. По этим же позициям он отличается от камерного глаза моллюсков, содержащего микровиллярные фоторецепторы, неклеточный хрусталик, инозитол-фосфатный путь преобразования сигнала, омохромы в качестве экранирующего пигмента. К тому же иммунохимические исследования дают основания полагать, что молекулярная структура книдопсинов ближе к c-опсинам позвоночных, чем к r-опсинам моллюсков и членистоногих. Вероятно, разделение опсинов, как и формирование клеточной структуры фоторецепторов, произошло ранее расхождения ветвей развития животных с радиальной и билатеральной симметрией тела.

Сложившиеся у их общих предков комплексы генов, кодирующих различные структурные и функциональные элементы глаза, в частности гены семейства Pax, могли стать основой неоднократного появления в ходе эволюции различных конструктивных решений. Примером такой комбинаторики отчасти могут быть различающиеся по своей сложности светочувствительные органы кубомедуз. Таким образом, опыт изучения фоторецепции стрекающих показывает, что оптическое устройство глаза формировалось в филогенезе независимо от цитологического типа рецепторов, молекулярной структуры опсина, а также связанного с ним G-белка и каскада фототрансдукции. В то же время представляется, что цитологический тип фоторецепторной клетки связан с молекулярным строением светочувствительного пигмента.